[ad_1]

- У растений, некоторых беспозвоночных и некоторых микроорганизмов (в том числе кишечная палочка и дрожжи), ацетат может служить как энергетически богатым топливом, так и источником фосфоенолпирувата для синтеза углеводов.
- Эти организмы оснащены метаболическим механизмом, называемым глиоксилатный цикл превращать жиры в углеводы.
- Ханс Корнберг а также Нил Мэдсен выяснил этот путь в лаборатории Ганса Кребса.
- Ферменты гилоксилатного цикла катализируют чистое превращение ацетата в сукцинат или другие четырехуглеродные промежуточные соединения цикла лимонной кислоты.
- Если клетка не может преобразовать ацетат в фосфоенолпируват, ацетат (полученный из жирных кислот и определенных аминокислот) не может служить исходным материалом для глюконеогенного пути, который ведет от фосфоенолпирувата к глюкозе.
- Позвоночные животные (включая человека) не могут преобразовывать жирные кислоты или полученный из них ацетат в углеводы, поскольку им не хватает ферментов глиоксилатного цикла.
Включенные шаги:
- Глиоксилатный цикл считается анаболическим вариантом цикла лимонной кислоты.
- В нем есть два уникальных фермента; изоцитратлиаза а также малатсинтаза которые обходят некоторые реакции цикла TCA.
- Цикл глиоксилата включает следующие этапы:

Кредит изображения:
https://www.sciencedirect.com/topics/biochemistry-genetics-and-molecular-biology/glyoxylate-cycle
- Конденсация ацетил-КоА с оксалоацетатом с образованием цитрата:
- Ацетил-КоА, полученный либо из ацетата, либо путем β-окисления жирных кислот, входит в цикл TCA и конденсируется с оксалоацетатом с образованием цитрата.
- Изомеризация цитрата в изоцитрат:
- Цитрат изомеризуется в изоцитрат в цикле TCA.
- Расщепление изоцитрата на сукцинат и глиоксилат:
- Это реакция обхода цикла TCA.
- В отличие от расщепления изоцитрата изоцитратдегидрогеназа в цикле TCA, здесь изоцитрат расщепляется изоцитратлиаза с образованием сукцината и глиоксилата.
- Конденсация глиоксилата с ацетил-КоА с образованием малата:
- Сукцинат далее метаболизируется в цикле TCA.
- Затем глиоксилат конденсируется со второй молекулой ацетил-КоА с образованием малата, катализируемого малатсинтаза.
- Окисление малата с образованием оксалоацетата:
- Впоследствии малат окисляется до оксалоацетата ферментом малатдегидрогеназа.
- Затем оксалоацетат начинает еще один виток цикла.
* Две молекулы ацетил-КоА входят в каждый цикл глиоксилата и производят одну молекулу сукцината, которая затем становится доступной для биосинтетических целей.
Значение глиоксилатного цикла:
- Это обходная реакция цикла TCA.
- Оксалоацетат, образующийся на этом пути, может быть использован для синтеза глюкозы посредством глюконеогенеза.
- Это происходит у бактерий, когда они выращиваются в источнике углерода, богатом ацетатом (ацетат является единственным источником углерода).
- Этот путь очень важен для прорастающих семян, где хранящиеся триацилглицерины (жир) превращаются в сахара для удовлетворения энергетических потребностей.
- Когда высшие жирные кислоты окисляются до ацетил-КоА без образования пируватов, тогда ацетил-КоА входит в глиоксилатный цикл..
Скоординированная регуляция циклов глиоксилата и TCA:
- Регулирование активности изоцитратдегидрогеназы определяет распределение изоцитрата между циклами глиоксилата и лимонной кислоты.
- Когда фермент инактивирован фосфорилированием (специфической протеинкиназой), изоцитрат вступает в биосинтетические реакции через глиоксилатный цикл.
- Когда фермент активируется дефосфорилированием (определенной фосфатазой), изоцитрат входит в цикл TCA и вырабатывается АТФ.
Цикл глиоксилата (вовлеченные этапы, значение и регулирование)
Использованная литература:
- Ленингер, А.Л., Нельсон, Д.Л., и Кокс, М.М. (2000). Принципы биохимии Ленингера. Нью-Йорк: Worth Publishers
[ad_2]